Definition and meaning of aussterben

Sterben ist das Erlöschen der Organfunktionen eines Lebewesens, das zu seinem Tod führt.

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  Etymologie

Sterben geht auf die westgermanische Wurzel *sterb-a-st zurück. Die Ausgangsbedeutung ist „starr, steif werden“, wie das altnordische stjarfi „Starrkrampf“ gut zeigt; lat. nach geschwundenem Anlaut-S torpére „steif sein“, „betäubt sein“; russ. sterbnútї „hart werden“, „erstarren“, „absterben“. Das Wort gehört in weiterer Folge zur großen Wortgruppe um starr (Storch, Störr, Sterz usw.). Das Bemühen ums nackte Überleben wird gemeinhin als Todeskampf bezeichnet (hierbei werden ggfs. übermenschliche Kräfte aktiviert).

  Biologische Sterbephasen

Biologisch gesehen läuft das natürliche Sterben eines Menschen in folgenden Phasen ab:

1. Einschränkung der Wahrnehmung durch verringerte Hirnaktivität.
2. Die Atmung wird flacher.
3. Das Sehvermögen wird schlechter.
4. Das Hörvermögen funktioniert nur noch partiell.
5. Die Sehfähigkeit geht völlig verloren.
6. Tritt der Herzstillstand ein, folgt unmittelbar, innerhalb weniger Minuten, der Hirntod.
7. Hirntod – der Funktionsverlust der Hirnzellen.

An den Herzstillstand und den Hirntod anschließend beginnt die Zersetzung des Körpers. Durch die fehlenden Teile des Stoffwechsels, das heißt den ausbleibenden Transport von Sauerstoff und Nährstoffen, sterben die Zellen ab. Den Anfang machen dabei Gehirnzellen (Neuronen). Zehn bis zwanzig Minuten nach dem Hirntod sterben viele Zellen des Herzgewebes ab. Dann folgt der Tod der Leber- und der Lungenzellen. Erst ein bis zwei Stunden später stellen auch die Zellen der Nieren ihre Funktion ein. Biologisch ist das Sterben der Verlust von immer mehr Organfunktionen.

  Sterben als eine medizinische Kettenreaktion

Wenn alle Lebensfunktionen eines Organismus endgültig stillstehen, ist der Tod eingetreten. Nach medizinischen Kriterien ist dies ein Vorgang, der in mehreren Stufen abläuft: Der klinische Todesfall tritt ein, wenn Herzschlag und Atmung aussetzen. In dieser Phase kann der Mensch unter Umständen durch Herzmassage und künstliche Beatmung wiederbelebt werden; schlägt diese Reanimation fehl, erleidet zuerst das Gehirn durch die fehlende Versorgung mit frischem Blut irreparable Schäden. Sein besonders aktiver Stoffwechsel und seine geringe Kapazität, Energie zu speichern, machen dieses Organ stark anfällig für jegliche Unterbrechung der Sauerstoff- und Nährstoffzufuhr. Der Hirntod gilt heute juristisch als Todeszeitpunkt. Mit ihm versiegt auch die elektrische Aktivität des Gehirns – Wahrnehmung, Bewusstsein und die zentralnervöse Steuerung elementarer Lebensfunktionen fallen für immer aus. Eine besondere Bedeutung hat dabei der Hirnstamm, der aus dem Mittelhirn, der Brücke und dem verlängerten Mark besteht. Selbst wenn andere Bereiche des Gehirns bereits zerstört sind, können die Zentren des Hirnstammes den Patienten in einem vegetativen Zustand am Leben erhalten: Er kann atmen und schlucken oder bei Schmerzen das Gesicht verziehen, aber seine Wahrnehmungen nicht mehr verarbeiten.

In der Haut entstehen etwa eine halbe Stunde später erste Totenflecken, da das Blut in die tiefer gelegenen Teile der Leiche absackt und sie verfärbt. Die Körpertemperatur sinkt ab. Nach etwa zwei Stunden setzt die Leichenstarre, auch Totenstarre genannt, ein, da Eiweiße, die sonst während der Muskelbewegung aneinander vorbeigleiten, ein starres Netz bilden. Dieser Effekt wird von der Außentemperatur sehr stark beeinflusst. Für jedes einzelne Organ gibt es einen individuellen Zeitraum, in dem bei nachlassender Funktionsfähigkeit ein Weiterleben möglich wäre (siehe Organspende), wenn die Versorgung mit Nährstoffen und Sauerstoff wieder aufgenommen werden würde. Nach Ablauf dieser Zeitspanne ist das nicht mehr möglich und das Organ stirbt endgültig ab. Die genaue Bestimmung des jeweiligen Ablaufs dieser Zeit ist von außen unter Umständen nicht möglich bzw. aufwendig.

  Orte des Sterbens

Immer wieder wird behauptet, dass „früher die meisten Menschen zu Hause“ starben.^[1] Dabei wird nicht näher definiert, welcher Zeitraum mit „früher“ und welcher Ort mit „zu Hause“ gemeint ist; auch deshalb fehlen für diese allgemeine Aussage hinreichende Belege.

Da die Erhebung entsprechender Daten in den meisten Ländern bisher nicht oder nicht geregelt und einheitlich erfolgt, können keine konkreten Zahlen zur Frage nach Sterbeorten herangezogen werden. In Deutschland ist die Datenlage in Hinblick auf unter anderem Alter, Geschlecht und Todesursache sehr präzise, der Sterbeort dagegen wird statistisch nicht erfasst. Ein Gutachten von 2004 stellt fest, dass die angegebenen Zahlen zu Sterbeorten in verschiedenen Publikationen zumeist auf unbelegten Behauptungen beruhen.^[2]

Nach diesem Gutachten wird aufgrund näherer Untersuchungen angenommen, dass in Deutschland etwa 42 bis 43 % aller Todesfälle im Krankenhaus geschehen.^[3] Das Sterben verlagert sich oft aufgrund utopischer Vorstellungen über die medizinischen Möglichkeiten in die Akutabteilungen der Krankenhäuser.^[4] Obwohl sich Sterbende und ihre Angehörigen im Krankenhaus in dieser Situation insbesondere ärztlichen Beistand erhoffen, werden sie überwiegend von Pflegekräften begleitet, während sich Ärzte eher zurückziehen.^[5] Manche Patienten erwarten bei Aufnahme in ein Krankenhaus weitere Therapie zur Wiederherstellung verlorengegangener Funktionen und Rettung in aussichtsloser Situation. Sie und ihre Angehörigen vertrauen dabei auch auf die sogenannte Apparatemedizin, die durchaus ihre Berechtigung im Einsatz bei abwendbaren lebensbedrohlichen Zuständen hat, am unvermeidbaren Lebensende aber zu einer ungewollten Lebensverlängerung führen kann.

In Heimeinrichtungen wie Betreutes Wohnen, Alten- und Pflegeheimen geht es um eine Wohnform am Lebensende unter möglichst weitgehender Beibehaltung des bisherigen Lebensstils mit den gewohnten Aktivitäten des täglichen Lebens, die aber durch den unterschiedlich hohen Verlust von Fähigkeiten in diesen Bereichen gekennzeichnet sein kann. In diesen Institutionen, die manche ihrer Bewohner durchaus als ihr Zuhause betrachten, geschehen etwa 15 bis 25 % aller Todesfälle.^[6] Sterbebegleitung am Lebensende ist eine der pflegerischen Aufgaben dieser Einrichtungen.

Stationäre Hospize sind als pflegerische Einrichtungen darauf spezialisiert, Personen ein Leben und Sterben in Würde zu ermöglichen, die an einer tödlichen Krankheit im Endstadium leiden und deren Pflege in der häuslichen Umgebung oder im Pflegeheim aufgrund schwerwiegender Beschwerden nicht gewährleistet ist und bei denen Krankenhausbehandlung nicht (mehr) erforderlich ist. Hier finden etwa 1 bis 2 % der Gesamttodesfälle statt.^[7] Stationäre Hospize werden heute in erster Linie durch Kranken- und Pflegekassen finanziert. 10 % der Kosten eines Hospizes muss allerdings der Träger (z. B. durch Einwerbung von Spenden und ehrenamtliches Engagement) aufbringen.

In manchen Krankenhäusern wurden inzwischen spezielle Abteilungen für unheilbar Schwerkranke eingerichtet, die in Deutschland Palliativstationen genannt werden. Deren Grundfinanzierung erfolgt über die Krankenkassen, die etwas wohnlichere Ausstattung dieser Stationen wird auch aus Spenden bestritten.

Die meisten Menschen mit eigener Familie wünschen sich, zuhause sterben zu können, Menschen ohne familiäre Bindungen möchten dagegen eher nicht daheim sterben.^[8] Durch den Fortschritt des Rettungswesens ist das Sterben in der gewohnten Umgebung seit den 1950er-Jahren seltener geworden. In etwa 25 bis 30 % aller Fälle findet das Sterben in häuslicher Umgebung statt.^[9] Medizinische und pflegerische Versorgung erfolgt hier durch Angehörige, Hausärzte und ambulante Pflegedienste, ergänzt durch das an vielen Orten bestehende Angebot einer ehrenamtlichen Sterbebegleitung durch ambulante Hospizdienste oder -vereine.

  Lebensbilanz

Die australische Sterbebegleiterin Bronnie Ware veröffentlichte 2011 ein Buch darüber, was Sterbende am meisten bereuen. Vier von insgesamt fünf Dingen betreffen Versäumnisse in deren Leben.^[10][11]

• Auf Platz 1 steht der Wunsch, "den Mut gehabt zu haben, mein eigenes Leben zu leben". Viele beklagten, zu oft Erwartungen anderer entsprochen zu haben, statt ihren eigenen Wünschen nachgegangen zu sein.
• Vor allem Männer bedauerten in ihren letzten Tagen und Stunden, zu viel ihrer Lebenszeit in der „Tretmühle des Arbeitslebens“ verbracht zu haben und sich zu wenig um Kinder, Partner und Freunde gekümmert zu haben.
• Ich hätte meine Gefühle besser ausdrücken sollen.
• Ich wünschte, ich hätte mich mehr um meine Freunde gekümmert.
• Ich wünschte, ich hätte mir mehr Freude gegönnt.

Viele Menschen merken laut Ware erst am Ende ihres Lebens, dass man sich bewusst für Glück und Freude entscheiden kann. Viele würden aber in fest gefügten Verhaltensweisen festhängen und hätten Dinge wie Lachen oder Albernsein vergessen oder verlernt. Die Mehrheit der Menschen hänge in Alltag, Familienpflichten, Geldverdienen und anderen äußeren Umständen fest.

  Kritik

Der größte Teil der Kritik an den Bedingungen der Moderne bezüglich des Lebensendes betrifft die Medikalisierung und die mögliche Verlängerung des Sterbeprozesses sowie die Verlegung Sterbender aus dem vertrauten Umfeld in stationäre Einrichtungen, vor allem in Krankenhäuser und Pflegeheime. Dies entspräche einer Verdrängung und Tabuisierung des Sterbevorgangs und Todes.^[12] Während im Mittelalter noch Kataloge von Maßnahmen unter dem Titel Ars moriendi (Die Kunst des Sterbens) bereitgehalten wurden, müssten Sterbende heutzutage oft in einem relativ unpersönlichen Umfeld ihr Leben beenden.

Als ethisch problematisch wurde in den vergangenen Jahren eine Lebensverlängerung um Monate oder Jahre durch künstliche Ernährung (vor allem mittels PEG-Sonde) diskutiert.^[13][14][15]

  Rezeption, öffentlicher Umgang mit Sterben

Elisabeth Kübler-Ross (1926-2004), eine schweizerisch-US-amerikanische Psychiaterin, gilt als Begründerin der Sterbeforschung. Sie befasste sich mit dem Tod und dem Umgang mit Sterbenden, mit Trauer und Trauerarbeit. Die Beobachtungen von Kübler-Ross sind ein zentraler Grundstein der heutigen Erkenntnisse über die Situation Sterbender; Kübler-Ross wurde etwa 1969 durch ihr Buch Interviews mit Sterbenden schlagartig bekannt. Ihr Ziel war es, von den Sterbenden zu lernen, wie man mit Sterbenden umgeht und welche Hilfe sich diese erhoffen. Zu diesem Zweck führte sie Interviews mit unheilbar kranken Menschen. Während der Gespräche wurden die Betroffenen direkt auf ihre Gefühle und Gedanken zu Tod und Sterben angesprochen. Vor allem Ärzte erregten sich anfangs über diese Methode; das Feedback der Patienten war dagegen einhellig: Von 200 Patienten nahmen 198 diese Möglichkeit zur Aussprache an. Die von ihr bei diesen Forschungsarbeiten erarbeiteten fünf Phasen des Sterbens sind heute psychologisches Allgemeinwissen.

Durch zahllose Workshops und Vorträge, die sie in vielen Ländern der Erde abhielt, gab sie vielen Menschen - insbesondere Ärzten, Pflegekräften, Sozialarbeitern und Seelsorgern - neue Impulse zum Umgang mit sterbenden und trauernden Menschen. Ihre Kernbotschaft dabei und in ihren über 20 Büchern war, dass die Helfenden zuerst ihre eigenen Ängste und Lebensprobleme („unerledigten Geschäfte“) so weit wie möglich klären müssen, ehe sie sich Sterbenden hilfreich zuwenden können.

In Deutschland gibt es seit Jahren öffentliche Diskurse zum Thema Patientenverfügung. Diese veranlassen viele Menschen - vor allem Ältere - über das Sterben nachzudenken. Es gibt eine Fülle an Ratgeberbüchern und anderen Büchern, die Sterben und Tod aus verschiedenen Blickwinkeln und mit verschiedenen Schwerpunkten beleuchten.^[16]

Der Tod der eigenen Eltern, naher Angehöriger, Bekannter oder Nachbarn ist für viele ein Anlass, über das eigene Sterben nachzudenken; ebenso sind dies christliche Gedenktage für die Verstorbenen:

• der Ewigkeitssonntag (= Totensonntag) - in den evangelischen Kirchen,
• Allerheiligen (1. November) in der katholischen Kirche.

  Siehe auch

• Intensivmedizin, Rasselatmung
• Leben nach dem Tod, Seele, Unsterblichkeit, Thanatologie

  Literatur

• Philippe Ariès: Geschichte des Todes. 11. Aufl., dtv, München 2005, ISBN 3-423-30169-4
•  Thorsten Benkel: Die Verwaltung des Todes. Annäherungen an eine Soziologie des Friedhofs. Logos Verlag, Berlin 2012, ISBN 978-3-8325-3126-3.
• Gian Domenico Borasio: Über das Sterben. Was wir wissen. Was wir tun können. Wie wir uns darauf einstellen. C. H. Beck, München 2011, ISBN 978-3-406-61708-9
• Arthur E. Imhof: Die Kunst des Sterbens. Wie unsere Vorfahren sterben lernten. Impulse für heute. Hirzel, Stuttgart 1998, ISBN 3-7776-0687-1
• Bernard Jakoby: Geheimnis Sterben - Was wir heute über den Sterbeprozess wissen, 3. Aufl., Rowohlt Verlag 2009, ISBN 978-3499620676
• Elisabeth Kübler-Ross: Interviews mit Sterbenden. Kreuz Verlag, Stuttgart 1971
• Sherwin B. Nuland: Wie wir sterben. Kindler Verlag, München 1994, ISBN 3-426-77237-X
• Bronnie Ware: The Top Five Regrets of the Dying: A Life Transformed by the Dearly Departing. Balcony Press (31. August 2011), 978-1452502342. (übersetzt etwa: die fünf Dinge, die Sterbende am meisten bedauern)

  Einzelnachweise

1. ↑ Beispiel: www.notfallseelsorge.de, Abschnitt Sterben damals und heute.
2. ↑ Gutachten Jaspers und Schindler, S. 19 bis 23 und 408 bis 409, abgerufen am 18. Juli 2011
3. ↑ Birgit Jaspers, Thomas Schindler: Stand der Palliativmedizin und Hospizarbeit in Deutschland und im Vergleich zu ausgewählten Staaten. 2004, S. 23, abgerufen am 18. Juli 2011
4. ↑ G. Fasselt: Sterbebeistand/Sterbebegleitung. In: W. Korff, L. Beck, P. Mikat (Hrsg.): Lexikon der Bioethik. Band 3, Gütersloh 2000, S. 440-444
5. ↑ Gutachten Jaspers und Schindler, S. 24
6. ↑ Gutachten Jaspers und Schindler, S. 23, abgerufen am 3. Oktober 2011
7. ↑ >Gutachten Jaspers und Schindler, S.19
8. ↑ Gutachten Jaspers und Schindler, S.19
9. ↑ Gutachten Jaspers und Schindler, S.23, abgerufen am 3. Oktober 2011
10. ↑ Buch: siehe #Literatur; Blog auf www.inspirationandchai.com, englisch, abgerufen am 5. Mai 2012
11. ↑ Das Leben im Rückblick. auf www.hr-online.de, abgerufen am 5. Mai 2012
12. ↑ [1] Veröffentlichung der Bundeszentrale für politische Bildung, Aus Politik und Zeitgeschichte (APuZ 4/2008)
13. ↑ Michael de Ridder: Medizin am Lebensende: Sondenernährung steigert nur selten die Lebensqualität. In: Deutsches Ärzteblatt 105, 9/2008
14. ↑ J. McCue: The Naturalness Of Dying. In: JAMA 273, 1995
15. ↑ M. Synofzik: PEG-Ernährung bei fortgeschrittener Demenz. In: Der Nervenarzt 78, 2007]
16. ↑ zum Beispiel Verlag Publik-Forum, 2011, ISBN 978-3-88095-213-3: Sterben. Über das Unausweichliche]

  Weblinks

 Wiktionary: sterben – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

 Wikiquote: Sterben – Zitate

• „Wie wir sterben“ - Materialien zur Sendung Quarks & Co des WDR
• Sterben aus Sicht der Soziologie (PDF-Datei; 1,17 MB)

Aue steht für:

• Flussaue, die vom wechselnden Hoch- und Niedrigwasser geprägte Niederung an Bächen und Flüssen
• Auwald, eine natürliche Vegetationsform entlang Bächen und Flüssen
• Rheinauen, die Inseln und Halbinseln im Rhein zwischen Mainz und Bingen
• Au(e), ein weibliches Hausschaf

Aue ist der Name folgender geografischer Objekte:

• Aue oder -aue, Otsnamensbestendteil, siehe Ortsnamen auf -au

• Aue (Sachsen), Stadt im Erzgebirgskreis, Sachsen

Ortsteile:

• Aue (Bad Berleburg), Ortsteil der Stadt Bad Berleburg, Kreis Siegen-Wittgenstein
• Aue (Barmen), Ortsteil der Stadt Wuppertal, Nordrhein-Westfalen
• Aue (Drachhausen), Ortsteil der Gemeinde Drachhausen, Landkreis Dahme-Spree, Brandenburg
• Aue (Eschweiler), Ortsteil der Stadt Eschweiler, Städteregion Aachen, Nordrhein-Westfalen
• Aue (Haundorf), Ortsteil der Gemeinde Haundorf, Landkreis Weißenburg-Gunzenhausen, Bayern
• Aue (Hückeswagen), Stadtteil von Hückeswagen, Oberbergischer Kreis, Nordrhein-Westfalen
• Aue (Karlsruhe), Ortsteil der Stadt Karlsruhe, Baden-Württemberg
• Aue (Molau), Ortsteil der Gemeinde Molauer Land, Burgenlandkreis, Sachsen-Anhalt
• Aue (Remscheid), Ortsteil der kreisfreien Stadt Remscheid, Nordrhein-Westfalen
• Aue (Schmalkalden), Ortsteil der Stadt Schmalkalden, Landkreis Schmalkalden-Meiningen, Thüringen
• Aue (Thalmässing), Ortsteil der Marktgemeinde Thalmässing, Landkreis Roth, Bayern
• Aue (Wanfried), Ortsteil der Stadt Wanfried, Werra-Meißner-Kreis, Hessen
• Aue (Zeitz), Ortsteil der Stadt Zeitz, Burgenlandkreis, Sachsen-Anhalt

• Aue (Gemeinde Gloggnitz), Katastralgemeinde von Gloggnitz im Bezirk Neunkirchen in Niederösterreich
• Aue (Gemeinde Leutasch), Ortsteil von Leutasch, Bezirk Innsbruck-Land, Tirol

historisch:

• Landkreis Aue, einen 1994 aufgelösten Landkreis in Sachsen

Gewässer:

• Aue (Elbe), Quellfluss der Lühe, eines Nebenflusses der Elbe in Niedersachsen
• Aue (Leine), Nebenfluss der Leine in Niedersachsen
• Aue (Oste), Nebenfluss der Oste, eines Nebenflusses der Elbe in Niedersachsen
• Aue (Weser), Nebenfluss der Weser in Niedersachsen und Nordrhein-Westfalen
• Burgdorfer Aue, Nebenfluss der Fuhse in Niedersachsen
• Große Aue, Nebenfluss der Weser in Nordrhein-Westfalen und Niedersachsen
• Schönebecker Aue, Geestbach in Niedersachsen und Bremen der in die Weser mündet
• Teil der Erse, eines Nebenflusses der Fuhse in Niedersachsen
• Teil der Stederau, ein Quellfluss der Ilmenau in Niedersachsen

Aue ist der Familienname folgender Personen:

• Friedrich Aue (1896–1944), deutscher Widerstandskämpfer gegen den Nationalsozialismus
• Gisela von der Aue (* 1949), deutsche Politikerin (SPD)
• Hartmann von Aue († zw. 1210 u. 1220), mittelhochdeutscher Dichter
• Walter Aue (* 1930), deutscher Schriftsteller

AUE ist die Abkürzung von:

• Arbeitskreis Universitäre Erwachsenenbildung, verschiedene Bildungsvereine
• Association of Underwater Explorers, eine Tauchervereinigung
• Association Universitaire pour l'Environnement, eine belgische Institution

AuE ist die Abkürzung von:

• Australisches Englisch

Siehe auch:

• Au, Auen
•  Wiktionary: Aue – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Diese Seite ist eine Begriffsklärung zur Unterscheidung mehrerer mit demselben Wort bezeichneter Begriffe.

Dieser Artikel behandelt das Aussterben von Lebewesen. Für seine Verwendung im Gebiet der Sprachwissenschaften siehe Liste aussterbender und ausgestorbener Sprachen.

  Durch den Permafrostboden konserviertes Wollhaarmammutkalb „Dima“ am Fundort in der einstigen Mammutsteppe von Beringia; die Art ist vor zirka 10.000 Jahren ausgestorben

Aussterben (biologischer und paläontologischer Fachbegriff: Extinktion) bezeichnet das Ende evolutionärer Stammlinien durch den Tod aller Nachkommen. Für Theorien und Modellbildung ist meist die angemessene Betrachtungsebene die der Population. Eine Population ist ausgestorben, wenn alle ihre Mitglieder tot sind, d.h. die Populationsgröße auf Null gefallen ist. Existieren weitere Populationen derselben Art an anderen Orten, handelt es sich um ein lokales Aussterben. Eine biologische Art stirbt aus, wenn ihre letzte Population ausstirbt.

Aussterben ist im Prinzip ein natürlicher Vorgang und auf längere Frist betrachtet das unausweichliche Schicksal der meisten Populationen und Arten. Die begrenzte Lebensdauer von Arten resultiert allerdings nicht ausschließlich auf Aussterbevorgängen. Die Lebensspanne einer Art endet entweder durch Aussterben oder aber dadurch, dass sie sich in zwei oder mehr von der Ursprungsart unterschiedliche Tochterarten aufspaltet (vgl. Artbildung), seltener dadurch, dass sie sich mit einer verwandten Population vermischt (Hybridisierung).^[1] Endet eine Population oder Art durch Aussterben, geht ihre genetische Information verloren. Es handelt sich somit um einen irreversiblen Prozess, der die Biodiversität vermindert. In der heutigen Zeit geht die weit überwiegende Zahl aller Aussterbevorgänge direkt oder indirekt auf menschliche Einwirkungen zurück.

  Ursachen und Mechanismen

Damit eine Population ausstirbt, muss ihre Wachstumsrate negativ werden (unter Null fallen). Negative Wachstumsrate durch deterministische Faktoren, z. B. neu eingewanderte überlegene Konkurrenten oder Prädatoren (einschließlich des Menschen) führen unweigerlich zum Aussterben, egal wie groß die Population am Anfang war. Zeitweilige negative Wachstumsraten als solche sind allerdings nicht selten und in den meisten Populationen von Zeit zu Zeit zu beobachten. Ist die Population sehr groß, ist sie länger in der Lage, solche Schrumpfungsphasen zu überdauern. Bevor eine Art ausstirbt, nimmt ihre Populationsgröße meist schon längere Zeit vorher ab. Die Gründe für den Populationsschwund und für das endgültige Aussterben müssen dabei nicht identisch sein. Die Gründe für das (nicht deterministisch vorgegebene) Aussterben lassen sich in verschiedene Kategorien einteilen, die für das Aussterberisiko der betreffenden Population unterschiedliche Wirkungen haben.^[2][3]

• demographische Zufallsschwankungen. Die Populationsgröße einer Art unterliegt ständigen zufälligen Schwankungen von Generation zu Generation und von Jahr zu Jahr. Bei kleinen Populationen kann dadurch einfach per Zufall, durch eine Reihe von schlechten Jahren, die aufeinander folgen, die Populationsgröße auf Null absinken. Sind nur sehr wenige Individuen vorhanden, können z. B. zufällig alle Nachkommen demselben Geschlecht angehören. Aussterben durch demographische Zufallsschwankungen ist vor allem bei sehr kleinen Populationen bedeutsam. Das Aussterberisiko durch diesen Faktor sinkt fast exponentiell mit der Populationsgröße.
• Schwankungen der Umweltbedingungen. Die Umweltbedingungen sind für eine Art in unterschiedlichen Jahren unterschiedlich günstig, beispielsweise hängt die Fortpflanzungsrate der meisten Arten stark von den Wetterbedingungen ab. Schwankungen der Umweltbedingungen treten in unterschiedlicher Amplitude auf. Typischerweise sind dabei kleine Ausschläge erheblich häufiger als große. Sehr große Abweichungen von den normalen Bedingungen werden meist als Katastrophen bezeichnet. Katastrophen sind definitionsgemäß selten, treten aber innerhalb der langen Lebensdauer einer Population oder Art in langen Zeiträumen fast mit Sicherheit immer wieder einmal auf, was bei der Vorhersage der Überlebenswahrscheinlichkeit oft übersehen wird.^[4] Das Risiko für Aussterben durch Umweltschwankungen hängt weniger von der Populationsgröße als solcher als von der Größe des Verbreitungsgebiets und der Anzahl der Lokalpopulationen einer Art ab.
• reduzierte genetische Fitness. In sehr kleinen Populationen steigt das Aussterberisiko auch aus genetischen Gründen an. Einerseits können weniger Individuen auch nur weniger Varianten ihrer Gene (Fachbegriff: Allele) tragen. Dadurch wird die Art uniformer und verliert Reaktionsmöglichkeiten bei veränderten Bedingungen. Andererseits sind in sehr kleinen Populationen meist sehr viele Individuen miteinander verwandt. Durch Paarung unter Verwandten (Inzucht) sinkt die Verschiedenheit der Allele in den Nachkommen (Heterozygotie) ab, da sie zunehmend von beiden Elternteilen dieselben Allele erhalten. Homozygote Individuen sind in verschiedener Hinsicht genetisch benachteiligt. Einerseits sinkt die Effektivität ihrer Immunabwehr und damit der Widerstand gegen Krankheiten, andererseits können (durch Fixierung rezessiver Allele) schädliche Mutationen in den Vordergrund treten (Inzuchtdepression). Seltene, ungünstige Mutationen können durch Gendrift aus Zufall oder durch die verminderte Effektivität der Selektion^[5] die Population viel leichter als in großen Populationen dominieren. Unter ungünstigen Bedingungen kommt so eine Kettenreaktion in Gang: In der verkleinerten Population kommt es häufiger zu Paarungen unter Verwandten. Dadurch sinkt die genetische Verschiedenheit (Heterozygotie) der Nachkommen. Dies führt zur Anhäufung und verstärkten Wirkung nachteiliger rezessiver Allele. Dadurch sinken die Fruchtbarkeit und die Vitalität der Individuen ab. Durch die dadurch weiter verkleinerte Population verstärkt sich dieser Prozess immer weiter bis zum Aussterben. Dieses Szenario wird als "Aussterbestrudel" (engl. extinction vortex) bezeichnet. Auch wenn die Population dem Aussterbestrudel entgehen kann, ist nach einer Erholungsphase ihre genetische Variabilität geringer als vorher, wodurch ihr Aussterberisiko bei gleicher Populationsgröße höher liegen kann. Dieser Effekt wird als Genetischer Flaschenhals bezeichnet.

Der Effekt, dass geringe Populationsgrößen, unabhängig von den jeweils im Einzelnen wirksamen Mechanismen, das Aussterberisiko von Populationen deutlich erhöhen können, wird als der Allee-Effekt beschrieben. Ist ein solcher Effekt wirksam, muss dies bei der Vorhersage des Aussterberisikos unbedingt berücksichtigt werden, weil ansonsten das Risiko massiv unterschätzt wird.^[6]

Bevor die angeführten Mechanismen eine Art bedrohen können, muss zuvor ihre Populationsgröße unter einen je nach Art verschiedenen Schwellenwert abgefallen sein (Ausnahme: Massenaussterben durch global wirkende Katastrophen). In allen direkt beobachtbaren Fällen von Aussterbeereignissen geht dies auf Einwirkungen durch den Menschen zurück. Durch die Auswertung von Fossilien weiß man zwar, dass im Prinzip zu jeder Zeit, also auch in der Gegenwart, einige Arten aus natürlichen Gründen aussterben werden. Die Höhe dieser Basis-Aussterberate ist nicht sicher bekannt, sie liegt aber mit Sicherheit sehr niedrig. Der amerikanische Paläontologe Jack Sepkoski hat sie in einer Hochrechnung auf im globalen Durchschnitt etwa drei Arten im Jahr abgeschätzt.^[7] Tatsächlich ist in der Wissenschaft nicht eine einzige lebende (d.h. nicht nur fossil bekannte) Art sicher identifiziert worden, die in der gegenwärtigen Zeit aus rein natürlichen Gründen ausgestorben wäre. Der Populationsschwund geht dabei dem eigentlichen Aussterben voraus.^[8] In vielen Fällen bleiben bei dem Schwund einige kleine Reliktpopulationen zunächst noch verschont, wenn die Art bereits den größten Teil ihrer ehemaligen Populationsgröße und ihres Verbreitungsgebiets verloren hat. Im Falle von Wirbeltieren sind die letzten Überlebenden manchmal auch vom Menschen gehaltene Tiere in Zoos oder Gehegen.^[9] Das Aussterben der Reliktpopulationen erfolgt meist aus einem der oben genannten Gründe, auch wenn der eigentlich zum Aussterben führende Populationsrückgang andere Ursachen hatte. Die wesentlichen Ursachen für den Populationsschwund selbst fallen meist in eine der folgenden Kategorien:^[10]

• Overkill. Ausrottung durch Jagd, Fischfang und direkte Verfolgung.
• Habitatzerstörung und Habitatzerschneidung (Verinselung)
• Prädation oder Konkurrenz durch eingeführte Arten (Neobiota)^[11]
• Aussterbeketten. Folge-Aussterben, nachdem andere Arten, die wesentlich für das Überleben der Art waren, ausgestorben sind.

  Aussterben durch direkte Verfolgung

Durch direkte Verfolgung sterben vor allem Arten, meist Wirbeltierarten mit niedriger intrinsischer Wachstumsrate, aus, die vom Menschen durch Jagd oder Fischfang genutzt werden. Von weitaus geringerer Bedeutung, obwohl in einigen Fällen nachgewiesen und öffentlich stark beachtet, sind Bedrohungen von Populationen durch Besammeln durch Raritätenliebhaber, für wissenschaftliche Sammlungen oder durch Fang für die Haltung in Gehegen und Zoologischen Gärten. In vielen Fällen greifen direkte Verfolgung, Habitatänderung und Einschleppung fremder Arten in schwer durchschaubarer Weise ineinander, vor allem beim Aussterben von Arten auf kleinen ozeanischen Inseln.^[12] Historisch gut belegte Fälle von Aussterben durch Übernutzung sind z. B. Stellers Seekuh oder Riesenalk. Die durch Habitatzerstörung in kleine Reservate verdrängten letzten Populationen vieler großer und charismatischer Wirbeltierarten sind hier durch Wilderei von der Ausrottung bedroht. In vielen Fällen ist aber auch bei durch Übernutzung stark reduzierten Populationen der direkte Nachweis der Ausrottung durch Bejagung schwer zu führen. So ist z. B. bei keiner im Meer lebenden Fischart die globale Ausrottung durch Überfischung wirklich nachgewiesen, obwohl die Bestände vieler Arten stark zurückgegangen sind und auch die Gesamterträge seit Jahren abnehmenden Trend zeigen.^[13] Steigende Preise bei Seltenheit und ökonomisches Kalkül (es kann rein ökonomisch rational sein, eine Art mit sehr langsam wachsender Population lieber jetzt auszurotten, als auf den zukünftigen Ertrag zu warten: Abdiskontierung, vgl. Abzinsung und Aufzinsung)^[14] sind eine unmittelbare Bedrohung für viele Arten, dadurch ist z. B. der Südliche Blauflossen-Thunfisch akut vom Aussterben bedroht.

Neben der Ausrottung durch Bejagen in der Neuzeit wird auch eine Ausrottung vieler Arten in prähistorischen Zeiten durch diesen Faktor diskutiert. Fast zweifelsfrei belegt ist die Ausrottung fast aller großen Landwirbeltiere auf den großen Inseln Neuseeland und Madagaskar nach der Einwanderung von Menschen, die hier erst vor einigen tausend Jahren erfolgte. Ebenfalls diskutiert, aber stark umstritten ist, auch das Aussterben von Arten wie Mastodon, Mammut oder Wollnashorn durch menschliche Bejagung zu begründen (zu dieser Hypothese vgl. unter Quartäre Aussterbewelle).

  Aussterben durch Habitatzerstörung

Es ist unmittelbar einsichtig, dass Arten aussterben, wenn ihr Lebensraum, z. B. durch menschliche Nutzung, zerstört wird. Vielfach reicht es schon aus, wenn der Lebensraum als solcher erhalten bleibt, aber durch Nutzungseinflüsse verändert (degradiert) wird. Wenn für unsere Zeit ein Massenaussterben mit Aussterberaten vorhergesagt wird, die um das Tausendfache bis Zehntausendfache über der natürlichen Aussterberate liegen,^[15] wird dafür an erster Stelle der Effekt von Habitatzerstörungen verantwortlich gemacht.^[16] Im Einzelnen sind die Verhältnisse allerdings verwickelter. Verliert eine Art einen Teil ihres Lebensraums, so kann der verbleibende Anteil unter Umständen für ein sehr langes, möglicherweise sogar ein fast unbegrenztes, Überleben ausreichen. Arten können auch auf neue, durch menschliche Einwirkungen veränderte Lebensräume übergehen, wenn die Art nicht zu selten und der neue Lebensraum ähnlich genug zum bisherigen Habitat ist.^[17] Außerdem ist es sehr schwierig, den Nachweis zu führen, dass eine Art auf diese Weise tatsächlich ausgestorben ist: Möglicherweise existieren ja an anderen, bisher nicht untersuchten Stellen noch weitere Populationen. Die Wiederentdeckung ausgestorben geglaubter Arten wird als Lazarus-Effekt bezeichnet, sie ist bei Habitatzerstörung als Ursache häufiger als in anderen Fällen.^[18] Von den meisten Arten global ist weder ihr Verbreitungsgebiet noch ihre Biologie bekannt, nicht wenige tropische Insektenarten sind nur von einer einzigen Lokalität (oft genug nur einem einzigen Exemplar) beschrieben worden. Der tatsächliche Nachweis des Aussterbens solcher Arten ist beinahe unmöglich zu führen, selbst wenn die Wahrscheinlichkeit dafür überwältigend ist. Dieses Problem betrifft in besonderer Weise die tropischen Regenwälder, die zugleich die artenreichsten und die am schlechtesten erforschten Lebensräume weltweit sind. Obwohl auch hier in vielen Fällen durchaus das Aussterben von Arten direkt nachweisbar ist,^[19] wird hier meist vom Ausmaß der Lebensraumzerstörung und dessen durchschnittlichem Artenreichtum indirekt auf den Artenverlust geschlossen.

Ein besonders hohes Aussterberisiko durch Lebensraumverlust besteht bei Arten mit sehr kleinem Verbreitungsgebiet, diese werden Endemiten genannt. Regionen, die zahlreiche endemische Arten aufweisen und dadurch besonders artenreich sind, versucht man als Biodiversitäts-Hotspots zu identifizieren. Zerstörung eines solchen Hotspots führt zu besonders hohen Artenverlusten. So sind z. B. durch die Entwaldung der nur 20 Quadratkilometer großen Centinella-Bergkette in Equador allein 100 endemische Pflanzenarten ausgestorben.^[20] Equador allein besitzt etwa 20.000 Pflanzenarten, davon ca. 4000 Endemiten. Im deutlich größeren Deutschland leben insgesamt nur gut 4000 Pflanzenarten.

  Verinselung und Metapopulationen

Viele Arten haben keinen zusammenhängenden Lebensraum, sondern leben in räumlich getrennten Teilhabitaten. Findet zwischen diesen selten, aber regelmäßig Individuenaustausch statt, wird dies als Metapopulation beschrieben.^[21] In einer Metapopulation können die lokalen Subpopulationen aus stochastischen Gründen (vgl. o.) aussterben. Die dann frei gewordene Habitat-Insel kann anschließend aber eventuell von wandernden (migrierenden) Individuen derselben Art aus einer anderen Subpopulation neu kolonisiert werden. Dies wird als "rescue effect" (Übersetzung wäre: Rettungs-Effekt) bezeichnet. Die als Modell in der Ökologie sehr einflussreiche Gleichgewichtstheorie der Biogeographie von Inseln (vgl. Inselbiogeographie)^[22] sagt für den Artenbestand von Inseln einen Artenbestand voraus, der sich als Gleichgewicht zwischen Aussterben und Neubesiedlung einstellt. Entscheidend für den Artenbestand sind die Größe der Insel (beeinflusst das Aussterben) und ihre Isolation von anderen Inseln (beeinflusst die Wiederbesiedlung). Trifft dieses Modell zu, führt neben der flächenmäßigen Verkleinerung von Lebensräumen auch ihre Isolation (oder Verinselung) selbst bei gleich bleibender Gesamtfläche zu erhöhter Aussterberate. Um diese Arten zu retten, versucht der Naturschutz einen Biotopverbund einzurichten.

Der Metapopulations-Ansatz stellt eine Modellvorstellung über Wahrscheinlichkeit und Ablauf von Aussterbevorgängen dar. Dabei stirbt jede einzelne Subpopulation aus einem bestimmten, aber auf längere Sicht betrachteten eher zufälligen Grund aus. Erst bei der großräumigen oder übergeordneten Betrachtung wäre das Muster erkennbar. Innerhalb der Ökologie sind in den vergangenen Jahrzehnten viele Indizien zusammengetragen worden, dass Zerschneidung (Fragmentierung) zusammenhängender Lebensräume und deren räumliche Isolation das Aussterberisiko erhöhen,^[23]

  Aussterbeschuld

Dem Metapopulations-Ansatz zufolge sterben bei Habitatverkleinerung und Isolation die betroffenen Arten nicht sofort aus. Vielmehr erlöschen erst nach und nach immer mehr Subpopulationen, die nicht mehr über den Rettungseffekt neu begründet werden. Wird ein vorher zusammenhängender Lebensraum in kleinere Teilhabitate zerschnitten, ist es dann wahrscheinlich, dass die verbleibenden Habitatinseln zunächst fast alle Arten des Ursprungshabitats enthalten. Dieser hohe Artbestand ist dann aber nicht mehr im Gleichgewicht mit den neuen Bedingungen. Es ist zu erwarten, dass im Laufe der Zeit zahlreiche Arten nach und nach aussterben werden. Für einen lokalen Beobachter wäre dieses Aussterben unerklärlich, weil sich die Größe und Habitatqualität der von ihm untersuchten Insel (z. B. eines Schutzgebiets) gar nicht verschlechtert hätte. Für diesen, von der Theorie vorhergesagten Arten-Überhang wurde der Begriff der Aussterbeschuld eingeführt.^[24][25] Dieses Modell für Aussterbevorgänge gilt als plausibel, wenn auch nicht von allen Forschern akzeptiert.^[26][27]

  Aussterben durch Neobiota

Eingeschleppte oder absichtlich in neue Regionen eingeführte Tierarten und Pathogene gehören zu den wichtigsten Ursachen für das Aussterben von Tier- und Pflanzenarten. Aussterben durch eingeschleppte Pflanzenarten (Neophyten) scheint hingegen selten zu sein. Das Aussterben wird in der Regel durch Prädation oder Parasitismus, nur selten durch Konkurrenz der Arten verursacht. Eingeschleppte, konkurrenzüberlegene Arten verdrängen vorhandene in der Regel nicht vollkommen, sondern lassen ihnen eine Teilnische, die zumindest für Reliktvorkommen ausreicht, übrig. Möglicherweise reichte aber bisher in vielen Fällen auch einfach die verstrichene Zeit nicht zur völligen Verdrängung aus, so dass für die Zukunft hier noch weitere Fälle zu erwarten sind.^[28] Exotische Pathogene sind eine starke Bedrohung, weil die betroffenen Arten nicht, wie die ursprünglichen Wirte im Originalverbreitungsgebiet des Pathogens, mit dem Erreger koevolviert sind. Prädatoren bedrohen besonders stark die Fauna von ozeanischen Inseln, die aufgrund ihrer geringen Größe oft keine eigenen Prädatoren besaßen, wodurch die Arten keine Schutzmechanismen besitzen (oder früher besessene rückgebildet haben) und dadurch besonders anfällig sind. So sind etwa auffallend viele Vogelarten auf kleinen Inseln flugunfähig.

  Aussterben durch Prädatoren

Ein klassisches Beispiel für die Ausrottung durch eingeführte Prädatoren bilden die pazifischen Inseln. Auf der Insel Guam^[29] führte in den 1940er Jahren eingeschleppte Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) bis heue zum Aussterben von 10 der ursprünglich 12 hier einheimischen Vogelarten. Durch Bekämpfung der Schlangen und Nachzuchten gelang es, die endemische Guamralle (Rallus owstoni) gerade noch vor dem Aussterben zu bewahren. Auf der Lord-Howe-Insel 570 km vor Australien wurde die endemische Lord-Howe-Waldralle (Gallirallus sylvestris) durch von Schiffsbesatzungen ausgesetzte Schweine und andere Säugetiere bis auf eine Reliktpopulation auf einem unzugänglichen Felsenplateau ausgerottet und konnte nur durch Nachzuchten und Zurückdrängen der Schweine (durch Bejagung) gerettet werden. Die meisten pazifischen Vogelarten, insbesondere die flugunfähigen Rallen hatten nicht soviel Glück. Durch Funde von subfossilen Knochen gestützt^[30] nimmt man an, dass nahezu jede pazifische Insel ihre eigene, endemische Rallenart (neben zahllosen weiteren Vogelarten) hatte. Hauptursache des Aussterbens war hier wohl meist die von den eingewanderten Polynesiern eingeschleppten Ratten, insbesondere die Pazifische Ratte (Rattus exulans) (wobei sicherlich direkte Verfolgung auch eine Rolle spielte). Die Verluste werden auf ca. 50 % des gesamten Artenbestands abgeschätzt.^[31] Damit könnten allein hier 20 % der Vogelarten weltweit ausgestorben sein.

  Aussterben durch Pathogene

Der wahrscheinlich schlimmste Fall von Aussterben durch eingeschleppte Pathogene bildet das weltweite Amphibiensterben durch die Chytridiomykose, eine Hautpilzerkrankung. Der Ursprung des Erregers liegt im Dunkeln. Wahrscheinlich geht er auf die Kreuzung mehrerer weniger pathogener Stämme zurück, die durch Amphibientransporte miteinander in Kontakt geraten waren.^[32] Eine wichtige Rolle könnten afrikanische Krallenfrösche (Xenopus) spielen, die früher für einen Schwangerschaftstest weltweit gezüchtet und gehandelt worden waren. Das Ausmaß des Artensterbens ist kaum abschätzbar, betrifft aber vermutlich Hunderte von Arten und kann zum Aussterben ganzer bisher artenreicher Gattungen führen.

  Aussterben in geologischen Zeitepochen

Über Aussterbevorgänge in früheren Epochen sind wir ausschließlich durch Auswertung von Fossilien informiert. Da Aussagen über Populationen und Populationsstrukturen hier naturgemäß unmöglich sind, ist die Basis der Betrachtung hier die Morphospezies. Eine Morphospezies gilt als ausgestorben, wenn Exemplare mit vergleichbarer Morphologie weder in späteren fossilen Horizonten noch an lebenden (extanten oder auch rezenten) Exemplaren vorkommen. Eine Morphospezies stirbt also durch "echtes" Aussterben oder durch evolutionären Formwechsel (Anagenese), mit oder ohne Artenaufspaltung (Kladogenese), aus. Die Lebensdauer einer Art (oder einer höheren taxonomischen Einheit) ist extrem variabel. So lebte eine Ammonitenart im Erdmittelalter durchschnittlich nur 0,5 Millionen Jahre, eine Gattung 0,7 Millionen Jahre.^[33] Die durchschnittliche Lebensdauer von Arten ist einmal auf eine Größenordnung von etwa 4 Millionen Jahren abgeschätzt worden.^[34] Arten oder Gattungen mit extrem langer Lebensdauer, die z.T. hunderte von Millionen Jahren ohne erkennbare morphologische Änderung bestehen, werden als Lebendes Fossil bezeichnet. Alle übrigen fossil nachgewiesenen Morphospezies, das sind weit mehr als 99 %, sind irgendwann ausgestorben.

Betrachtet man die Aussterberate von Arten oder höheren taxonomischen Einheiten über die geologischen Epochen, so ist diese nicht gleichmäßig. Die Aufteilung in Erdzeitalter (vgl. Geologische Zeitskala) beruht ja gerade darauf, dass die verschiedenen Epochen jeweils durch einen markanten Faunenwechsel gegeneinander abgesetzt sind. Dies ist nur durch erhöhte Aussterberaten am Ende des jeweiligen Zeitalters möglich. Trägt man die Lebensdauer aller fossil überlieferten Arten über die geologische Zeit auf, so ragen fünf Massenaussterben mit gegenüber dem Hintergrund massiv erhöhter Aussterberate heraus.^[35] Das bekannteste Massenaussterben an der Kreide-Tertiär-Grenze mit dem Aussterben der Dinosaurier wird heute mit dem Einschlag eines Meteoriten in Verbindung gebracht. Für das größte Aussterbeereignis überhaupt, an der Perm-Trias-Grenze werden nach wie vor mehrere mögliche Gründe diskutiert.^[36] Aber auch in den übrigen Zeiträumen starben Arten nicht mit gleichmäßiger Rate, sondern in bestimmten Epochen mehr oder weniger stark gehäuft, aus. Obwohl zahlreiche Forscher der Ansicht sind, die Massenaussterben wären einfach die markantesten dieser Aussterbepulse, herrscht heute die Ansicht vor, dass Aussterbevorgänge während eines Massenaussterbens sich in irgendeiner Form von normalen Aussterbevorgängen unterschieden. So sind z. B. Faktoren, die in normalen Zeiten die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens einer Linie vermindern, während eines Massenaussterbens offenbar unwirksam.^[37]

Nach einem Massenaussterben steigt, mit einer gewissen Verzögerung, die Rate der Neuentstehung von Arten stark an, so dass nach etwa fünf bis zehn Millionen Jahren die frühere Anzahl (bei allerdings möglicherweise stark veränderter Zusammensetzung) wieder erreicht sein kann.^[38][39]

  Gibt es intrinsische Ursachen für Aussterben?

Vor der Durchsetzung der synthetischen Evolutionstheorie waren auf der Theorie der Orthogenese gründende Vorstellungen weit verbreitet, dass Arten so etwas wie eine "natürliche Lebensspanne" besitzen, und dass sie durch "Stammesalterung" aussterben, wenn ihre Lebenskraft verbraucht ist. Diese Vorstellungen haben in der modernen Theorie keine Basis mehr. Es werden aber nach wie vor Mechanismen vorgeschlagen, nach denen eine Art möglicherweise doch aus inneren Gründen, das heißt nicht durch Änderung der Umweltbedingungen oder Interaktion mit anderen Arten wie z. B. Konkurrenz oder Prädation, aussterben könnte. Diese Theorien sind mehr oder weniger spekulativ.

Diskutiert werden z. B. die folgenden Mechanismen:

• Evolutionary Suicide: selektionsgetriebenes Aussterben durch Fehlanpassung aufgrund intraspezifischer Konkurrenz.
• Telomere Erosion des Erbgutes: Aussterben durch zufallsgetriebene Verkürzung der Telomere.^[40]

  Populäre Beispiele ausgestorbener Arten seit Ende des Pleistozän

  Riesenalk. Gemälde von J. G. Keulemans.

Europa

• Mammuts: große, stark behaarte nahe Verwandte des Elefanten. Sie kamen in Europa, Asien und Afrika bis zum 40. Breitengrad vor.
• Säbelzahnkatzen der Gattung Homotherium starben vor ca. 30.000 Jahren im Gebiet der damals trockenen Nordsee aus
• Neandertaler starb vor ca. 27.000 Jahren aus
• Auerochse, die wild vorkommende Stammform des Hausrinds, ausgestorben 1627
• Wollnashorn starb vor ca. 8.000 Jahren aus
• Höhlenlöwe (Panthera leo spelaea) und Mosbacher Löwe (Panthera leo fossilis): beides sind Großwildkatzen und Unterarten des in Afrika lebenden und einen halben Meter kleineren Löwen
• Höhlenbär (Ursus spelaeus): die Kopf-Rumpflänge betrug bis zu 3,5 Meter, seine Schulterhöhe ungefähr 1,70 Meter
• Riesenalk (Alca impennis, ehem. Pinguinus impennis): der „Pinguin“ der Nordhalbkugel, ein flugunfähiger Seevogel wurde im 18. Jahrhundert durch Bejagung ausgerottet
• Riesenhirsch (Megaloceros): eine Gattung von Hirschen, die eine Schulterhöhe von zwei Metern erreichte und ein Geweih mit einer Spannweite von 3,6 Metern aufwies
• Tarpan: europäische Unterarten des Wildpferds

Asien

• Säbelzahnkatzen der Gattung Megantereon starben vor ca. 500.000 Jahren aus

Australien

• Riesenbeuteltier (Diprotodon): eine Gattung von Beuteltieren, die einem Nashorn ohne Horn ähneln. Sie erreichten eine Schulterhöhe von 2 Metern, eine Länge von 3 Metern und ein Gewicht von rund 2,8 Tonnen.
• Beutellöwe (Thylacoleonidae): eine ganze Familie von Beuteltieren
• Schwarzer Emu (Dromaius ater): eine Laufvogelart, die auf King Island bis 1805 wild vorkam. Das letzte Exemplar starb 1822 im Pariser Zoo.
• Donnervögel (Dromornithidae): flugunfähige große Vögel, die aber eher den Entenvögeln zuzuordnen sind. Sie wurden bis zu 3 Metern hoch und eine halbe Tonne schwer.

  Moas werden von einem Haastadler attackiert

Neuseeland

• Moas (Dinornithidae): eine Familie der Laufvögel ähnlich dem heutigen Vogelstrauß
• Haastadler (Harpagornis moorei): ein 10-14 Kilogramm schwerer Greifvogel mit einer Spannweite von bis zu 3 Metern. Es wird angenommen, dass er der natürliche Räuber der Moas war.

  Dodo (Raphus cucullatus)

Nordamerika

• Säbelzahnkatzen der Gattungen Smilodon und Homotherium starben vor ca. 10.000 Jahren aus
• Wandertaube (Ectopistes migratorius): eine massenhaft vorkommende und erst in jüngster Zeit ausgerottete Taube
• Karolinasittich (Conuropsis carolinensis): ähnlich wie die Wandertaube erst kürzlich durch Bejagung ausgerottet
• Cervalces scotti: vergleichbar mit dem europäischen Riesenhirsch

Süd- und Mittelamerika

• Jamaika-Affe (Xenothrix mcgregori): endemische Affenart, lebte wahrscheinlich bis ins 18. Jahrhundert
• Karibische Mönchsrobbe (Monachus tropicalis): tropische und subtropische Robbenart. Wahrscheinlich durch Verproviantierung in jüngerer Zeit ausgerottet.

Madagaskar

• Elefantenvögel (Aepyornithidae): eine ganze Familie von großen Laufvögeln, die eine Kopfhöhe von 3,5 Metern bei einem Gewicht von 500 Kilogramm erreichten. Letzte Arten dieser Familie sollen bis ins 17. Jahrhundert gelebt haben.
• Riesenlemuren: drei Arten von Primaten, die aber aus zwei unterschiedlichen Familien stammen, den Koalalemuren und den Faultierlemuren. Sie lebten wahrscheinlich bis ins 15. Jahrhundert

Mauritius

• Dodo oder auch Dronte (Raphus cucullatus): ein flugunfähiger Vogel, der gegen 1690 ausgerottet wurde.

Nordpolarmeer

• Stellers Seekuh oder auch Stellersche Seekuh, Riesenseekuh, Borkentier (Hydrodamalis gigas): eine Seekuhart, die wegen ihres Fleisches gefangen und binnen weniger Jahre nach ihrer Entdeckung ausgerottet wurde.

  Aktuelle Situation

Neueste Erhebungen gehen davon aus, dass die derzeitige Aussterberate von 3 bis 130 Arten pro Tag um den Faktor 100 bis 1000 über dem natürlichen Wert liegt.^[41] Nach einer Studie des Stockholm Resilience Centre von 2009 ist der ermittelte Grenzwert für das verkraftbare Aussterben von Arten bereits um über 1.000 % überschritten und ist damit noch vor dem Klimawandel das größte ökologische Problem. Ursprünglich wollte die UNO mit ihrer Biodiversitäts-Konvention von 1992 das weltweite Artensterben bis ins Jahr 2010 gestoppt haben, dem internationalen Jahr der Biodiversität. Mit dem Nagoya-Protokoll allerdings wurde dieses Ziel auf das Jahr 2020 verschoben. Mittlerweile sterben laut dem Bericht der Vereinten Nationen zur Artenvielfalt bis zu 130 Tier- und Pflanzenarten täglich. Als entscheidende Einflüsse werden dabei genannt:^[42]

• die Art der Landnutzung (Land- und Forstwirtschaft) mit ihrem rasanten Flächenverbrauch und der damit einhergehenden Waldvernichtung und Bodendegeneration
• die so genannten invasiven Arten, welche einheimische Arten verdrängen
• der aktuelle Klimawandel
• die Chemisierung unserer Umwelt und der Landwirtschaft

Der im Frühjahr 2010 veröffentlichte Bericht im Auftrag der UN-Biodiversitätskommission zieht eine katastrophale Bilanz: ein Autor vergleicht die heutige Situation mit der vor dem Aussterben der Dinosaurier vor 65 Millionen Jahren. Man sehe die Vorboten des 6. Massensterbens während der Erdgeschichte und befürchtet so genannte Tipping Points: plötzliche, unvorhersehbare Situationen oder Ereignisse, welche umgehend eine ganze Kaskade von nicht kalkulierbaren Folgen innerhalb komplexer, ganzer Systeme, auch für die Menschheit, auslösen können. Es wird der Übergang von einem graduellen Artensterben zu einem mit Verlusten katastrophalen Ausmaßes beschrieben, das nur sehr schwer umkehrbar sei. Die Auswirkungen unserer Bevölkerungsentwicklung und Konsummuster müssten in die Bilanz unseres ökonomischen Handelns integriert werden. Biodiversivität und Biologie sollten zu den maßgeblichen Richtlinien auch der Klimapolitik werden. Als Gegenstrategie wird ein radikales Umsteuern mit der Einführung einer globalen Kohlenstoffsteuer sowie u. A. die Schaffung eines Weltbiodiversivitätsrates analog der Institution des Weltklimarates vorgeschlagen. Allerdings sei die dort angepeilte Beschränkung der Erderwärmung von maximal zwei Grad Celsius zu viel für unser Ökosystem. Der Bericht wurde im Herbst 2010 vor der UN-Vollversammlung diskutiert, kurz vor dem Welt-Biodiversivitätsgipfel in Japan.^[43]

  Artenschutz

Seit dem Ende des letzten Jahrhunderts gibt es vermehrt Anstrengungen, die Artenvielfalt in Europa und weltweit zu schützen, zu erhalten oder wiederherzustellen. Bedrohte Arten werden durch Lebensraum und Prozessschutz und Artenschutzprogramme stärker geschützt, sowie in Erhaltungszuchten und Genbanken aufgenommen.

Um die Artenvielfalt und damit die ungenutzten Potentiale, vom Aussterben bedrohter Arten, für die künftige Nutzung durch den Menschen zu erhalten (beispielsweise Medikamente aus tropischen Pflanzen, genetische Ressourcen alter Haustierrassen und Nutzpflanzen), werden von entsprechenden Instituten Proben (Vollproben, aber auch DNA-Proben) dieser Arten eingelagert (siehe auch: Botanischer Garten, Leibniz-Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung, Zoologischer Garten).

  Erhaltungszuchten

Viele in einigen Ländern Europas oder in ganz Europa in historischer Zeit ausgestorbene Arten, werden, wenn die Art noch nicht weltweit ausgestorben ist, in Zuchtprogramme aufgenommen und in geeigneten Lebensräumen wieder ausgewildert. Außerdem versucht man die ausgestorbenen europäischen Stammformen der Haustiere durch Rückzüchtungen zu ersetzen.

• Wisent (Bison bonasus)
• Bartgeier (Gypaetus barbatus)
• Waldrapp (Geronticus eremita)
• Ur (Stammform des Hausrinds)
• Wildpferd (Stammform der europäischen Pferderassen)

  Veröffentlichungen

  Presse

• Michael Miersch: Konjunktur für Käferzähler. Sterben stündlich drei Arten aus?. In: zeit.de, Die Zeit, Nr. 50, 2001, S. 37 (29. Dezember 2011)

  Filme

• Monsters we met in der deutschen und englischen Version der Internet Movie Database, dt. Menschen gegen Monster - Der Kampf um unseren Planeten, behandelt das Aussterben vieler Großtierarten in Bezug auf die Ausbreitung des Menschen.
• Hubert Sauper: Darwin’s Nightmare, dt. Darwins Alptraum, F/ B/ AU, 2004, dokumentiert vielfach preisgekrönt die ökologische und wirtschaftliche Katastrophe am ostafrikanischen Viktoriasee nach dem wirtschaftlich motivierten Aussetzen des Nilbarsches und dem darauf folgenden Aussterben von über 400 verschiedenen Fischarten

  Hörfunk

• Der Rückzug der Vielfalt - Schwerpunkt zum Internationalen Jahr der Biodiversität. In: dradio.de, Deutschlandfunk, Aktuell, 20. September 2010 (29. Dezember 2011)
• Susan Weber: Glanrind, Bronzepute und Sattelschwein. Immer mehr Nutztiere sind vom Aussterben bedroht. In: swr.de, SWR2 Wissen, 28. Mai 2008 (mit Text- und Audio-Datei) (29. Dezember 2011)

  Siehe auch

• Anthropozän
• Biodiversität, Biodiversitäts-Konvention, Biodiversitäts-Hotspot
• Liste der neuzeitlich ausgestorbenen Vögel
• Liste ausgestorbener Tiere und Pflanzen
• Liste ausgestorbener Pflanzenarten Deutschlands
• Rote Liste gefährdeter Arten
• Tiere, die es einmal gab (Fernsehserie)
• Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen

  Weblinks

 Wiktionary: Artensterben – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Seite über global und in Deutschland ausgestorbene Tier- und Pflanzenarten
• Global Biodiversity Outlook 2 - Bericht der Vereinten Nationen zur Entwicklung der Artenvielfalt (englisch)
• wie vor, Version 3, 2010, englisch, aufgerufen am 16. Mai 2010, 20:05 MESZ
• geologische Theorien zum Artensterben und der Fossilenbildung
• Artikel der Süddeutschen Zeitung zum Thema Aussterben mit interaktiver Gafik
• umfangreiche Seite über ausgestorbene Tier- und Pflanzenarten mit Bildern deut./engl.
• Liste des NABU über ausgestorbene,gefährdete Arten in Deutschland und weltweit

Initiativen

• Artenschutz.info - Artenvielfalt bedeutet Lebensqualität, über die Ursachen des Artensterbens und die Möglichkeiten des Artenschutzes
• Artenschutzbrief - Zeitschrift für Vogel- und Artenschutz
• www.zeroextinction.org - Alliance for Zero Extinction (etwa: Allianz für Null-Artensterben, englisch)
• Aktionsgemeinschaft Artenschutz e.V.

  Einzelnachweise

1. ↑ Übersicht in: Judith M. Rhymer & Daniel Simberloff (1996): Extinction by hybridization and introgression. Annual Review of Ecology and Systematics Vol. 27: 83-109. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83
2. ↑ Russell Lande (1993): Risks of population extinction from demographic and environmental stachasticity and random catastrophes. American Naturalist Vol 142 No.6: 911-927.
3. ↑ Graeme Caughley (1994): Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology 63: 215-244.
4. ↑ John H. Lawton (1997): The science and non-science of conservation biology. New Zealand Journal of Ecology 21(2): 117-120.
5. ↑ Russell Lande (1994): Risk of population extinction from fixation of new deleterious mutations. Evolution 48(5): 1460-1469.
6. ↑ Ling-ling Chen & Cang Hui (2009): Habitat destruction and the extinction debt revisited: The Allee effect. Mathematical Biosciences Volume 221, Issue 1: 26–32. doi:10.1016/j.mbs.2009.06.003
7. ↑ J. John Sepkoski Jr. (1998): Rates of speciation in the fossil record. Philosophical Transactions of the Royal Society London Series B (1998) 353: 315-326. doi:10.1098/rstb.1998.0212
8. ↑ für Säugetiere vgl. Gerardo Ceballos & Paul R. Ehrlich (2002): Mammal Population Losses and the Extinction Crisis. Science 296: 904-907.
9. ↑ bei den Säugetieren sind das zurzeit zwei Arten: Säbelantilope und Davidshirsch Jan Schipper et al. (2008): The Status of the World’s Land and Marine Mammals: Diversity, Threat, and Knowledge. Science 322: 225-230. doi:10.1126/science.1165115
10. ↑ Jared Diamond (1989): Overview of recent extinctions. In D. Western & M. Pearl (editors): Conservation for the Twenty-first Century. Oxford University Press, New York. , pp. 37-41.
11. ↑ Miguel Clavero & Emili Garcıa-Berthou (2005): Invasive species are a leading cause of animal extinctions. Trends in Ecology and Evolution Vol20 No.3: 110.
12. ↑ vgl. z. B. für den Dodo: Samuel T. Turveya & Anthony S. Cheke (2008): Dead as a dodo: the fortuitous rise to fame of an extinction icon. Historical Biology Vol. 20, No. 2: 149–163. doi:10.1080/08912960802376199
13. ↑ J.D. Reynolds, N.K. Dulvy, C.R. Roberts (2002): Exploitation and other threats to fish conservation. In: Handbook of Fish Biology and Fisheries: Volume 2, Fisheries (editors P.J.B. Hart & J.D. Reynolds), pp 319-341. Blackwell Publishing, Oxford.
14. ↑ C.W. Clark (1976): Mathematical Bioeconomics: The Optimal Management of Renewable Resources. John Wiley & Sons, New York.
15. ↑ Stuart L. Pimm, Gareth J. Russell, John L. Gittleman, Thomas M. Brooks (1995): The Future of Biodiversity. Science 269: 347-350. doi:10.1126/science.269.5222.347
16. ↑ Reid, W.V.; Mooney, H.A.; Cropper, A.; Capistrano, D.; Carpenter, S.R.; Chopra, K.; Dasgupta, P.; Dietz, T.; Duraiappah, A.K.; Hassan, R.; Kasperson, R.; Leemans, R.; May, R.M.; McMichael, A.J.; Pingali, P.; Samper, C.; Scholes, R.; Watson, R.T.; Zakri, A.H.; Shidong, Z.; Ash, N.J.; Bennett, E.; Kumar, P.; Lee, M.J.; Raudsepp-Hearne, C.; Simons, H.; Thonell, J.; Zurek, M.B. (2005: Millennium Ecosystem Assessment. Synthesis Report. Washington D.C. (Island Press) ISBN 1597260401.
17. ↑ vgl. Richard Gomulkiewicz & Robert D. Holt (1995): When does evolution by natural selection prevent extinction? Evolution 49(1): 201-207.
18. ↑ Diana O. Fisher & Simon P. Blomberg (2010): Correlates of rediscovery and the detectability of extinction in mammals. Proceedings of the Royal Society Series B Vol. 278 No. 1708: 1090-1097. doi:10.1098/rspb.2010.1579
19. ↑ z. B. Barry W. Brook, Navjot S. Sodhi, Peter K. L. Ng (2003): Catastrophic extinctions follow deforestation in Singapore. Nature 424: 420-423.
20. ↑ Norman Myers (1988): Threatened biotas: hot spots in tropical forests. Environmentalist 8(3): 187-208.
21. ↑ I. Hanski (1991): Single-species metapopulation dynamics: concepts, models and observations. Biological Journal of the Linnean Society 42: 17-38.doi:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00549.x
22. ↑ Robert H. MacArthur, Edward O. Wilson: The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton 1967.
23. ↑ eine Übersicht in Laura R. Prugh, Karen E. Hodges, Anthony R. E. Sinclair, Justin S. Brashares (2008): Effect of habitat area and isolation on fragmented animal populations. Proceedings of the National Academy of Sciences USA vol. 105 no. 52: 20770 – 20775. doi:10.1073/pnas.0806080105
24. ↑ Tilman, David; May, Robert M.; Lehman, Clarence L.; Nowak, Martin A.(1994): Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371: 65 - 66 doi:10.1038/371065a0
25. ↑ Ilkka Hanski & Otso Ovaskainen (2002): Extinction Debt at Extinction Threshold. Conservation Biology, Volume 16, Issue 3: 666–673. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00342.x
26. ↑ Fangliang He & Stephen P. Hubbell (2011): Species–area relationships always overestimate extinction rates from habitat loss. Nature 473: 368-371 doi:10.1038/nature09985
27. ↑ Carsten Rahbeck & Robert K. Colwell (2011): Species loss revisited. Nature 473: 288-289.
28. ↑ Dov F. Sax & Steven D. Gaines (2008): Species invasions and extinction: The future of native biodiversity on islands. Proceedings of the National Academy of Sciences USA vol. 105 no. Supplement 1: 11490-11497. doi:10.1073/pnas.0802290105
29. ↑ Julie A. Savidge (1987): Extinction of an Island Forest Avifauna by an Introduced Snake. Ecology, Vol. 68, No. 3: 660-668.
30. ↑ David W. Steadman (1995): Prehistoric Extinctions of Pacific Island Birds: Biodiversity Meets Zooarchaeology. Science Vol. 267 no. 5201 pp. 1123-1131 doi:10.1126/science.267.5201.1123
31. ↑ Stuart L. Pimm, Michael P. Moulton, Lenora J. Justice, N. J. Collar, D. M. J. S. Bowman, W. J. Bond (1994): Bird Extinctions in the Central Pacific. Philosophical Transactions of the Royal Society London Series vol. 344 no. 1307 27-33. doi:10.1098/rstb.1994.0047.
32. ↑ Rhys A. Farrer, Lucy A. Weinert, Jon Bielby, Trenton W. J. Garner,Francois Balloux, Frances Clare, Jaime Bosch, Andrew A. Cunningham, Che Weldon, Louis H. du Preez, Lucy Anderson, Sergei L. Kosakovsky Pond, Revital Shahar-Golan, Daniel A. Henk, Matthew C. Fisher Multiple emergences of genetically diverse amphibian-infecting chytrids include a globalized hypervirulent recombinant lineage. Published online before print November 7, 2011 doi:10.1073/pnas.1111915108
33. ↑ Steven M. Stanley (2009): Evidence from ammonoids and conodonts for multiple Early Triassic mass extinctions. Proceedings of the National Academy of Sciences USA vol. 106 no. 36: 15264-15267. doi:10.1073/pnas.0907992106
34. ↑ David M. Raup (1991): A kill curve for Phanerozoic marine species. Paleobiology 17(1): 37-48.
35. ↑ David M. Raup (1986): Biological Extinction in Earth History. Science Vol. 231, No. 4745: 1528-1533.
36. ↑ Douglas H. Erwin (1994): The Permo-Triassic Extinction. Nature 367: 231-236.
37. ↑ David Jablonski (1986): Background and Mass Extinctions: The Alternation of Macroevolutionary Regimes. Science Vol. 231, No. 4734: 129-133. doi:10.1126/science.231.4734.129
38. ↑ John Alroy et al. (2008): Phanerozoic Trends in the Global Diversity of Marine Invertebrates. Science 321: 97 doi:10.1126/science.1156963
39. ↑ John Alroy (2008): Dynamics of origination and extinction in the marine fossil record. Proceedings of the National Academy of Sciences USA vol. 105 suppl. 1: 11536 – 11542. doi:10.1073/pnas.0802597105
40. ↑ Reinhard Stindl (2004): Is Telomere Erosion a Mechanism of Species Extinction? Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 302B: 111–120.
41. ↑ WWF-Info über das Artensterben
42. ↑ Joachim Spangenberg, interviewt von Mario Dobovisek: "Genetische Vielfalt ist ganz entscheidend für unser Überleben". In: dradio.de, Deutschlandfunk, Interview, 29. Dezember 2011 (29. Dezember 2011)
43. ↑ http://www.dradio.de/aodflash/player.php?station=1&broadcast=57971&datum=20100511&playtime=1273570607&fileid=f3f3c44a&sendung=57971&beitrag=1181381&/Deutschlandfunk, Umwelt und Verbraucher, 11. Mai 2010, Marc Engelhardt: Alarmstufe Rot - UN-Bericht warnt vor dramatischen Verlusten der Artenvielfalt, aufgerufen am 3. Juni 2010, 20:02 MESZ